A seed bank pathogen causes seedborne disease:Pyrenophora semeniperdaon undispersed grass seeds in western North America

Abstract
The generalist pathogen Pyrenophora semeniperda is abundant in seed banks of the exotic winter annual grass Bromus tectorum in semiarid western North America and is also found in the seed banks of co-occurring native grasses. In this study, we examined natural incidence of disease caused by this pathogen on undispersed host seeds, that is, seeds that were never directly exposed to inoculum in the seed bank. We determined experimentally that at least 90% of undispersed B. tectorum seeds exhibiting the disease were likely infected after maturity by conidia borne superficially on the seed-covering structures. The fraction of undispersed seeds exhibiting disease under optimum conditions for infection in the laboratory varied from 0% to 22% for three grass species. Relatively high disease incidence on undispersed seeds for this dry-sporulating fungus was significantly correlated with low mean annual rainfall, dry conditions during the conidial dispersal period in early summer, and high concentrations of soilborne inoculum as evidenced by the presence of high densities of killed seeds bearing fungal stromata in the seed bank. These three variables explained 66% of the variation in seedborne disease incidence for B. tectorum seed collections made in 2005. By dispersing conidia onto host seeds while seeds are still on the plant, this pathogen achieves the potential for targeted dispersal along with seeds of its host. This may be particularly advantageous for P. semeniperda, which has large conidia (phragmospores) that may not be efficiently dispersed beyond the grass canopy boundary layer. Key words: conidia, Bromus tectorum, Drechslera campanulata, Elymus elymoides, Leymus cinereus, Pyrenophora semeniperda, spore dispersal. L'agent pathogène opportuniste Pyrenophora semeniperda abonde dans les banques de semences de variétés exotiques de brome non alternatif Bromus tectorum des régions semi-arides de l'ouest de l'Amérique du Nord ainsi que dans les banques de semences de graminées indigènes environnantes. Au cours de cette étude, nous avons examiné l'incidence naturelle de la maladie causée par cet agent pathogène chez des semences hôtes non dispersées, c'est-à-dire chez des semences qui n'avaient jamais été directement exposées à l'inoculum dans une banque de semences. Nous avons déterminé expérimentalement qu'au moins 90 % des semences non disséminées de B. tectorum qui affichaient des signes de la maladie avaient de toute évidence été infectées, après leur murissement, par des conidies qu'elles portaient à la surface des structures qui les recouvrent. La fraction des semences non disséminées qui affichait des signes de maladie à la suite d'exposition dans des conditions contrôlées optimales variait de 0 % à 22 %, et ce, pour trois espèces de graminées. Une incidence relativement élevé de la maladie chez les semences non disséminées, causée par ce champignon sporulé à sec, a été significativement corrélée avec la faible précipitation moyenne annuelle, les conditions sèches durant la période de dispersion des conidies en début d'été et les fortes concentrations d'inoculum terricole, comme le prouvent les forts taux de semences mortes de la banque, semences portant des stromates fongiques. Ces trois variables expliquaient 66 % de la variation de l'incidence de la maladie transmise par les semences de B. tectorum ramassées en 2005. En disséminant des conidies sur les graines hôtes pendant que celles-ci sont encore attachées au plant mère, l'agent pathogène atteint son potentiel de dispersion le plus élevé lorsque les graines sont elles-mêmes dispersées. Ceci peut être particulièrement avantageux pour P. semeniperda qui possède de larges conidies (phragmospores) qui autrement risqueraient de ne jamais franchir la couche limite formée par la couverture herbeuse. Mots-clés : conidies, Bromus tectorum, Drechslera campanulata, Elymus elymoides, Leymus cinereus, Pyrenophora semeniperda, dispersion des spores.