PHYLOGENY OF TITMICE (PARIDAE): II. SPECIES RELATIONSHIPS BASED ON SEQUENCES OF THE MITOCHONDRIAL CYTOCHROME-B GENE

Abstract
We present a phylogenetic hypothesis for 40 species in the bird family Paridae, based on comparisons of nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome-b gene. Parids, including tits and chickadees, are an older group than their morphological stereotypy suggests. The longest cytochrome-b distances between species reach 12% in uncorrected divergence. With the exception of one thrasher-like terrestrial tit species of the Tibetan plateau (Pseudopodoces humilis), morphological and ecological stasis have prevailed since the initial parid radiation in the Old World during the mid-Tertiary. All trees support monophyly of the family Paridae, which includes Parus (sensu lato) and the monotypic Oriental genera Sylviparus, Melanochlora, and Pseudopodoces. Within the clade of chickadees and gray tits (Parus, subgenus Poecile), three Old World species, Parus lugubris of the eastern Mediterranean and Balkan regions, P. superciliosus of high elevations in the Himalayas of western China, and P. varius of the Orient are sisters to all other species. The Eurasian crested titmice (subgenus Lophophanes) and North American crested titmice (subgenus Baeolophus) are sister groups. Our data suggest two colonizations of the New World by parids in the late Tertiary. The ancestor of modern Baeolophus colonized North America 4 mya, and the ancestor of all North American chickadees colonized North America 3.5 mya. Phylogénie chez la mésange (Paridés): II. Relations entre les espèces basées sur des séquences du gène mitochondrial cytochrome-b Nous présentons une hypothèse phylogénétique pour 40 espèces de la famille des Paridés basée sur des comparaisons de séquences de nucléotides du gène mitocochodrial cytochrome-b. Les Paridés constituent un groupe plus vieux que ce qui semble être suggéré par leur stéréotype morphologique. Les plus grandes distances de cytochrome-b entre les espèces atteignent 12% en divergence non corrigée. À l’exception d’une espèce terrestre de mésange provenant des plateaux tibétains (Pseudopodoces humilis), les stases morphologiques et écologiques ont prévalu depuis la radiation initiale des Paridés dans l’ancien monde au cours du mi-tertiaire. Tous les arbres phylogénétiques appuient la monophylie de la famille des Paridés, qui inclut les Parus (sensu lato), les genres orientaux monotypiques Sylviparus, Melanochlora et Pseudopodoces. Dans le clade des mésanges et des mésanges «grises» (Parus, sous-genre Poecile), trois espèces de l’ancien monde, Parus lugubris, de l’est des régions méditerranéennes et balkaniques, P. superciliosus, vivant en haute altitude dans la chaîne himalayenne, et P. varius, de l’orient, sont apparentées avec toutes les autres espèces. Les mésanges «huppées» eurasiennes (Lophophanes) et les mésanges «huppées» de l’Amérique du Nord (Baeolophus) sont des groupes apparentés. Nos données suggèrent l’existence de deux colonisations de l’ancien monde par les Paridés à la fin du tertiaire. L’ancêtre moderne de Baeolophus a colonisé l’Amérique du Nord il y a environ 4 millions d’années et l’ancêtre de toutes les mésanges d’Amérique du Nord a colonisé l’Amérique du Nord il y a environ 3.5 millions d’années.